胚层分化

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1 拼音

pēi céng fēn huà

2 注解

胚层分化是胚泡中分化出现与滋养层细胞完全不同的内细胞团,这是哺乳动物早期发育过程中的关键过程。在8个卵裂球期,每个卵裂球在生化、形态和发育潜能上都没有差别,也就是在发育上是全能的。可是当卵裂球成团结合时,细胞处在外层还是内层,会使以后生成的卵裂球出现不同的生物学功能。处在外层的细胞生成滋养层,而处在内层的细胞则生成内细胞团而产生胚胎。异决表型小鼠(allophenicmice)试验表明了8细胞期的每个细胞的发育全能性,以及推算出8个细胞中有几个细胞参与生成了胚胎。,这种试验是将基因型不同的两种小鼠,例如皮毛分别为黑色和白色的两种小鼠的8细胞期胚胎去除透明带后,人工聚集成为一个胚胎;形成一个共同的胚泡后,植入代孕母鼠的子宫,生下的小鼠中有毛色黑白相间的异决表型小鼠,即这种小鼠兼有两种基因型的细胞。如果胚泡中只有1个细胞形成以后的胚胎,则生下小鼠的毛色应该全是黑色,或者全是白色,不会出现黑白相间的异决表型小鼠。如果胚泡中有2个细胞参与胚胎的生成,则异决表型小鼠的数目应占子代中的半数(1WW:2WB:1BB)。如果胚泡中的3个细胞生成胚胎,则异决表型小鼠应占75%(1WWW:3WWB:3WWB:1BBB)。如果胚泡中的4个细胞生成胚胎,则毛色黑白相间小鼠的概率为87.5%。1970年Mintz的实验结果为异决表型小鼠在子代中占73%,这提示胚胎中的3个细胞产生一个完整的胚胎。当然,这还只是一个推算的数目,但至少可以使人相信并非胚泡中的所有细胞都参与胚胎生成,只有少数细胞能生成胚胎,大部分细胞在胚胎生成后的发育过程中被消除。囊胚生成后,胚胎开始增大,局部细胞快速而大量增殖,并出现细胞迁移等复杂过程,进入了原肠胚形成期(gastrulation)。此时,出现了三种原始胚层(germlayer)的分化,形成外胚层(ectoderm)、中胚层(mesoderm)和内胚层(endoderm)。

哺乳动物原肠胚形成过程中,母体基因组和父体基因组起着不同的作用。由单亲染色体加倍生成的二倍体合子可发育成单亲二倍体小鼠胚胎。由父体来源的单亲二倍体小鼠胚胎可以进一步发育生成正常的绒毛膜,但胚胎却因有缺陷而死亡;而母体来源的单亲二倍体小鼠胚胎能发育成正常的胎鼠,可是却因绒毛膜的缺陷而死亡。这提示,精子来源的基因可能是绒毛膜正常发育所需,而卵来源的基因则为胎儿发育本身所必需。异决表型小鼠的实验也证实了这一点。将正常的4细胞期胚胎同单亲二倍体来源的卵裂球聚集在一起,开始时,在随后生成的胚泡的各个部分都可以找到单亲来源的细胞。可是,在原肠期将近结束时,父体来源的单亲二倍体细胞几乎都出现在滋养层,而母体来源的单亲二倍体细胞却很难在滋养层来源的组织中找到。这表明,在小鼠胚胎早期发育中,父体基因组同母体基因组起着不同的作用。这也是前面提到过的基因组印记的一个例子。

在神经胚形成期(neurulation),胚胎有了原始的原肠胚和神经管,并形成了基本的躯干规划(basic body plan)。三种胚层经过细胞分化生成各种器官的原基(rudiment),如肢、眼、心等原基,这是器官发生(organogenesis)。原基先是生成微小而精确的结构,然后逐渐长大,在生物体的各个正确部位长成各种器官和组织,这是形态建成(morphogenesis)。

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