热词榜

广告
广告
医学百科提醒您不要相信网上药品邮购信息!
特别提示:本文内容仅供初步参考,难免存在疏漏、错误等情况,请您核实后再引用。对于用药、诊疗等医学专业内容,建议您直接咨询医生,以免错误用药或延误病情,本站内容不构成对您的任何建议、指导。本站不出售任何药品、器械,也不为任何药品、器械类厂家提供宣传服务。药品类信息为研究性资料,仅供专业人士参考,请不要依据本站信息自行用药。

目录

1 拼音

ěr

2 英文参考

ear[中医药学名词审定委员会.中医药学名词(2004)]

3 国家基本药物

与耳有关的国家基本药物零售指导价格信息

序号基本药物
目录序号
药品名称剂型规格单位零售指
导价格
类别备注
105091耳聋左慈丸水蜜丸60g8.5中成药部分*
105191耳聋左慈丸蜜丸9g0.71中成药部分
105291耳聋左慈丸浓缩丸200丸13.4中成药部分*△
105391耳聋左慈丸浓缩丸48丸3.4中成药部分
105491耳聋左慈丸浓缩丸120丸8.2中成药部分
105591耳聋左慈丸浓缩丸192丸12.9中成药部分
105691耳聋左慈丸浓缩丸240丸16中成药部分
105791耳聋左慈丸浓缩丸360丸23.6中成药部分

注:

1、表中备注栏标注“*”的剂型规格为代表品。

2、表中备注栏加注“△”的剂型规格,及同剂型的其他规格为临时价格。

3、备注栏中标示用法用量的剂型规格,该剂型中其他规格的价格是基于相同用法用量,按《药品差比价规 则》计算的。

4、表中剂型栏中标注的“蜜丸”,包括小蜜丸和大蜜丸。

4 中医·耳

耳为五官之一[1][2][3]。是位于头部两侧对称的听觉器官[1][2]。耳的功能靠精、髓、气、血的充养,尤赖肾气的和调[2],所谓“肾开窍于耳[3]。耳的疾患多与肾有关,也和心、脾、肝等脏有关[2][3]。耳通过经脉与脏腑和全身广泛地联系,因此有将耳壳分区分别隶属于人体各部,并以此作为诊断疾病和治疗疾病的依据。

4.1 耳与脏腑经络的关系

耳与脏腑经络均有密切的联系,故耳廓有全身脏器及肢体的反应点耳穴),通过耳穴能诊治多种疾病,并能进行针[2]。《黄帝内经灵枢·脉度》:“肾气通于耳,肾和则耳能闻五音矣。”《黄帝内经素问·阴阳应象大论》:“……在脏为肾,在窍为耳。”《黄帝内经素问·藏气法时论》:“肝病者,……气逆头痛耳聋不聪。”《黄帝内经灵枢·海论》:“髓海不足,则脑转耳鸣。”《黄帝内经灵枢·口问》:“耳者,宗脉之所聚也。”“肾者精神之舍,性命之根,外通于耳”(《中藏经》)[2]。《景岳全书》卷二十七:“耳为肾窍,乃宗脉之所聚,若精气调和,肾气充足则耳目聪明;若劳伤血精脱肾惫必至聋聩。故人于中年之后,每多耳鸣如风雨、如蝉鸣、如潮声者,是皆阴衰肾亏而然。”故“耳者,肾之官也。”(《黄帝内经灵枢·五阅五使篇》)[2]。此外《医贯》卷五:“…肾开窍于耳,故治耳者以肾为主。或日:心亦开窍于耳,何也?盖心窍本在舌,以舌无孔窍,因寄于耳,此肾为耳窍之主,心为耳窍之客尔。”

脏腑是人体生理功能、病理变化的活动基础,经络是人体气血运行、脏腑肢节的联系、上下表里沟通之通路。二者互相配合以行气血,调阴阳,把人体的五脏六腑四肢百骸、五官九窍、皮肉筋脉联结成为一个整体。由于脏腑不同的生理功能,经络循行不同的途径,使耳与不同脏腑发生不同程度的关系,在耳的生理功能和病理变化中,与肾、心、胆、肝、脾等脏腑关系较为密切。

4.1.1 耳与肾的关系

耳为肾之外窍,耳的生理功能是由肾所主持,《黄帝内经素问·阴阳应象大论》说:“肾主耳……在窍为耳。”《黄帝内经灵枢·五阅五使》又说:“耳者肾之官也。”指出了耳与肾的关系。肾为藏精之脏,受五脏六腑之精而藏之。精气充沛,上通于耳窍,则听力聪敏。正如《黄帝内经灵枢·脉度》指出:“肾气通于耳,肾和则能闻五音矣。”若肾脏失职,精气亏损,则如《济生方·耳门》所说:“肾气不平,则耳为受病也。”例如临床上所见,头晕、耳鸣,多因肾精亏损、脑髓不足所致。《黄帝内经灵枢·海论》指出:“髓海不足,则脑转耳鸣。”某些耳的疾患,由于外邪所犯,引起肾脏发生病变所致,故《诸病源候论》卷二十九说:“凡耳中策策痛者,皆是风入于肾之经也。”往往通过观察耳的色泽形态来诊察肾的病变,在《医学心悟》首卷说:“察耳之枯润,知肾之强弱。”可见肾与耳在生理和病理上是密切相互联系。[4]

4.1.2 耳与心的关系

《黄帝内经素问·金匮真言论》说:“南方赤色,入通于心、开窍于耳。”《黄帝内经素问·缪刺论》指出:“手少阴之脉络于耳中。”在《医贯》卷五又有“心为耳窍之客。”《证治准绳·杂病》又说:“心在窍为舌,以舌非孔窍,因寄窍于耳,则是肾为耳窍之主,心为耳窍之客。”又谓:“耳属二脏之窍也。”二脏者心与肾也,心火肾水相互调和,则“清净精明气上空窍,耳受之而听斯聪矣”。这都说明心与耳的生理关系。若忧愁思虑则伤心,心虚血耗,必致耳聋耳呜,心肾不交,皆能使听闻之乱。[4]

4.1.3 耳与肝的关系

肝气通于耳,故肝受损,气上逆而冲两耳,多种耳病,常由于肝脏失调所引起。《黄帝内经素问·脏气法时论》说:“肝病者……虚则目䀮䀮无所见,耳无所闻。”又说:“气逆则头痛,耳聋不聪。”《黄帝内经素问·六元正纪大论》亦说:“木郁之发……甚则耳鸣眩转。”指出了肝与耳病理变化的关系。[4]

4.1.4 耳与胆的关系

胆附于肝,互为表里,经脉相互络属,其生理、病理变化,关系非常紧密,胆足少阳之脉,其支者从耳后入耳中出走耳前。肝胆主升发,喜条达,若肝胆失调,胆经有热,易上逆于耳而为病。在《医学心悟·伤寒六经见证法》说:“足少阳胆经,上络于耳,邪在少阳,则耳聋也。”[4]

4.1.5 耳与脾的关系

脾主运化水谷精微及运化水湿,脾的功能正常,则耳得濡养而健旺,《黄帝内经素问·玉机真脏论》说:“脾为孤脏……其不及则令九窍不通。”说明了脾与耳的病理关系。若脾气虚,不能化生气血上奉于耳,则耳的功能失常而易为病;若脾受伤,湿困于脾,则清阳不升浊阴不降,蒙蔽耳窍,以致耳部发生病变。[4]

4.1.6 耳与肺的关系

此外,耳与肺亦有一定关系,《温热经纬·外感温热篇》说:“温邪上受,首先犯肺。”《黄帝内经素问·气交变大论》有“肺金受邪……嗌燥,耳聋”的记述。在临床上耳病初起,往往出现邪在表的肺经症状[4]

4.2 耳部经脉循行

耳为宗脉之所聚[4]。《黄帝内经灵枢·邪气脏腑病形》说:“十二经脉三百六十五络,其气血皆上于面而走空窍……其别气走于耳而为听。”手太阳小肠经足太阳膀胱经手少阳三焦经、足少阳胆经、足阳明胃经等经脉均循行于耳[2]

足太阳膀胱经,支者“至耳上角”。

足阳明胃经,“循颊车,上耳前”。

足少阳胆经“下耳后”,支者“入耳中,出走耳前”。

手太阳小肠经“入耳中”。

手少阳三焦经,“系耳后,出耳上角”,支者“入耳中,出走耳前”。

手厥阴经别,“出耳后,合少阳完骨之下”。

手阳明别络,“入耳合于宗脉”。

足少阴太阴足阳明五络,皆会于耳中,上络左角(见《黄帝内经素问·缪刺论》)。

足太阳之筋,“上结于完骨”。

足少阳之筋,“出太阳之前,循耳后”。

足阳明之筋,支者“结于耳前”。

手太阳之筋“结于耳后完骨”。

4.3 耳病的病因病理

[5]

耳的疾病是由于致病邪毒侵犯,使机体正常生理功能失调,发生病理变化而致的。当机体正气旺盛,邪气便不易侵犯而发生病,故《黄帝内经素问·遗篇·刺法论》说:“正气存内,邪不可干。”若正气虚,邪气乘虚而入,才会发生疾病,故《黄帝内经素问·评热病论》说:“邪之所凑,其气必虚。”因此,耳病的发生是正邪斗争的反映,是五脏六腑功能失调的结果。在耳病中,致病之外邪多见于风、热、湿邪;脏腑功能失调,多为肝、肾、心、脾等。不同病邪,不同脏腑病变,就产生了不同病理变化和病证:

4.3.1 邪毒外犯

耳为清空之窍,外邪侵犯,易致滞留而为病。所犯外邪,多为风热之邪,常因肝胆二经失健,邪毒得以乘机直犯耳窍,结聚不散,遂致气血凝滞而成病。证见耳痒、耳内胀闷、堵塞感、耳微痛、耳鸣、耳聋等。

4.3.2 肝胆湿热

胆经经脉络于肝,胆附于肝,互为表里,二经病变相互影响。肝喜舒畅条达,若疏泄失常,郁而化热;胆性刚强,邪犯及胆,其病变多为火热上灼。当外邪侵犯耳窍,湿热邪毒壅盛传里,犯及肝胆,肝胆湿热,循经搏结于耳窍。内外湿热熏蒸,以致气血凝滞,经络阻塞,肌膜内腐,证见憎寒壮热、耳红肿剧痛、流脓;若湿热偏盛,则脓多色黄;若火毒炽盛,灼蚀耳后完骨,可有耳根红肿痛,甚则穿溃流脓。

4.3.3 邪犯心经

热毒壅盛,久困于里,内犯心经,心火炽热,上侵脑髓,火炼津液,结为痰火,痰火内扰,扰乱心神,证见耳脓增多、疼痛加剧、高热烦躁心悸神昏谵语颈项强、昏睡等症。

4.3.4 肾脏亏损

肾藏精,主一身精气,若精气损耗,耳失滋养,功能不健,易为邪毒滞留引起耳病。可出现肾阴虚肾阳虚的病理变化,肾阴虚,则阴精亏损,无以制火,虚火上炎于耳窍;肾阳虚,则阳气虚弱,温煦生化功能不足。寒湿停聚,上泛耳窍,均可出现耳聋、耳鸣、眩晕耳胀耳痛、流脓等。

心气亦通于耳,心火肾水互为作用,相互制约,若心肾虚损,水火不济,则心肾不交,可致耳聋、耳鸣等。

肝与耳有一定关系,“肝肾同源”,肾精亏损,则肝血亦亏,故肾虚而致的耳病,往往亦兼有肝阴虚肝阳上亢

4.3.5 脾虚温困

脾为后天之本,脾气虚弱,气血生化之源不足,则耳功能虚弱。邪毒得以滞留。同时脾虚生湿,湿困于脾。阳气不升,湿浊邪毒停聚耳窍而为病。出现耳内流脓或耳部皮肤湿烂,或耳鸣耳聋,眩晕泛恶等症。

若脾肾二虚,邪毒滞留,聚而化火,脾虚生湿,火与湿结,久蒸耳窍,肾主骨,肾虚则骨质易为邪所侵蚀,出现邪毒上犯于脑的重证。

4.4 耳病的辨证

[6]

耳病的辨证是以望、闻、问、切四诊,就全身和耳的局部症状结合起来,在八纲辨证脏腑辨证的基础上进行综合分析

4.4.1 辨耳痛

(1)耳痛初起,痛势较轻,耳内堵塞感,耳膜微红,听力减退,多属风热,邪尚在表。

(2)耳病已久,耳内微痛不适或胀塞感,或兼耳鸣重听,无流脓病史者,多为肝肾不足或脾气虚弱,正不胜邪,邪留耳窍之证。若耳痛轻,有流脓,耳膜穿孔,听力下降,多为脾气虚,兼有湿浊停聚。

(3)耳内深部疼痛较剧,呈跳痛或钻痛,甚至影响患侧头面部,并有发热,多为肝胆火炽,湿热壅盛酿脓之证。

(4)耳痛加剧,耳脓骤然增多或减少,头痛剧烈,壮热,呕吐,甚或神昏谵语,此为火毒内攻,邪犯心包之重证。

(5)耳部疼痛,牵引耳壳或压迫耳屏时疼痛更甚,多为火热邪毒,上攻耳道作肿成脓。

4.4.2 辨耳脓

(1)新病耳脓稠黄,多为肝胆火热上蒸耳窍,灼腐肌膜。黄而量多者,多属湿热熏蒸。脓中夹血者,多为肝经火热,热伤血分。

(2)久病脓液清稀而量多,或牵丝如胶者,多为脾虚有湿。如脓液清稀而量不多者,多为肾虚,虚火上炎。

(3)脓液中有豆腐渣样物,带有臭味,多为肾元亏虚,湿热邪毒滞留,蒸灼肌膜,蚀及骨质,属正虚邪实之证。

4.4.3 辨耳鸣、耳聋

(1)耳鸣暴发,声音大,听力下降,多为肝胆之火上逆,或痰火郁结上扰清窍。

(2)耳鸣渐发,声音细,听力逐渐下降,多为肝肾阴虚,虚火上炎,或气血亏耗,耳失濡养。

(3)耳鸣如蝉鸣者,多属肝肾或心肾虚损,气血不足之证;耳鸣如潮声、风声者,多属肝胆热盛,邪气壅阻耳窍之证。

(4)暴聋多以风、热、湿邪壅塞耳窍或有耵聍、异物堵塞}渐聋多以肝、肾、脾等脏腑虚损为主。

(5)年老听力不灵,无流脓史,多为肝肾两亏,气血不足,不能上荣所致。

(6)因耳内流脓而致耳鸣、耳聋者,以脓液的辨证为主。

4.4.4 辨眩晕

眩晕的原因很多,这里只略述由耳病引起的眩晕的辨证。耳病眩晕发作时,患者多首先一侧耳鸣或耳聋,继而感天旋地转,身体有向一侧倾倒的感觉,并有恶心呕吐、眼球震颤等症状。

(1)眩晕伴有头痛,耳痛胀闷感,口苦咽干,多属肝阳上亢之证。

(2)眩晕伴有头重头胀、低音调耳鸣、胸闷、倦怠,多属痰湿壅阻之证。

(3)经常头晕耳鸣,听力差,遇劳或体位改变突发眩晕,或有心悸少气者,多属气血不足脾气虚损之证。

(4)时常眩晕,眼前黑花,并有高音调耳鸣,听力下降,记忆力差,腰痠膝软,属肾精亏损之证。

(5)眩晕伴有耳流脓,如为新病,多为肝胆火热蒸灼清窍;如为旧病,多为脾肾虚弱、湿邪内困。

4.5 耳病的治疗

[7]

耳病的治疗方法很多,有内治外治针灸导引等等。各种治法应从临床辨证的结果,有选择性地互相配合使用,才能取得较好疗效。

4.5.1 内治法

4.5.1.1 疏风清热

疏风清热用于风热之邪侵犯耳窍,或风寒化热而致耳病,证见耳微胀痛,堵塞感,听力减退,或有恶寒发热,头痛,舌苔薄白,脉浮等。病属初起,邪在肌表,宜用本法,以辛凉解表药物,使邪从表解,常用方剂银翘散桑菊饮,药物如荆芥桑叶菊花金银花夏枯草等。本法常配合通窍药物。

4.5.1.2 泻火解毒

泻火解毒用于邪毒传里,里热壅盛,耳部疼痛较剧,耳膜充血,或有流脓,兼有高热,头痛,口干舌质红,脉数有力等症。本法以寒凉泻火药物,清泻内壅之热,若以肝胆火热为主者,宜清肝泻火,常用方剂如龙胆泻肝汤,药物如黄芩栀子黄连龙胆草、金银花、连翘蒲公英地丁等。若以热毒为主,致生疖肿,宣以清热解毒,用五味消毒饮,药物如金银花、连翘、野菊、地丁、黄连、栀子等。若邪犯心经,心火炽盛,宜清营凉血,方剂如清瘟败毒散,药物如犀角丹皮、生地、玄参莲子心等。若热入心包,扰乱神明,宣配合紫雪丹安宫牛黄丸等。

4.5.1.3 利水渗湿

利水渗湿用于湿浊内停,耳部流脓或耳膜后有渗出液之证,本法多配合其他各法使用,常用药物如茯苓泽泻车前子地肤子通草薏苡仁等。如湿与热并重,加入清热药如黄芩、金银花、苦参等。湿邪停聚之证,多伴气滞,宜配入行气通窍药如石菖蒲陈皮藿香等。脾虚湿困者,宜健脾渗湿,方如参苓白术散

4.5.1.4 补肾填精

补肾填精用于肾精亏损而致耳鸣、耳聋、眩晕、耳闭脓耳日久等症。若为肾阴亏损,可用味甘微寒的滋阴药物以补肾养阴,常用方剂如六味地黄汤左归丸,药物如女贞子旱莲草、熟地、龟板鳖甲等。若虚火上炎为重,宜配合润燥降火药,方剂如知柏地黄丸,药物如知母天花粉天冬石斛等。若肝肾阴虚,肝阳偏盛,宜用杞菊地黄丸钩藤石决明,以育阴潜阳平肝。

若证见肾阳虚衰,耳鸣、耳聋、眩晕、形寒怕冷、腰膝瘦软等,应以温补肾阳,散寒通窍,可用附桂八味丸右归丸,药物如附子肉桂补骨脂锁阳淫羊藿等。

4.5.1.5 散瘀排脓

散瘀排脓用于瘀滞有脓之证。若热毒壅盛,瘀滞有脓者,宜散瘀排脓,清热解毒,常用方如仙方活命饮,药物如白芷桔梗、天花粉、薏苡仁、穿山甲皂角刺等。若为瘀滞有脓正气不足,流脓日久者,宜散瘀排脓,配合补益气血,以扶助正气,托毒外出,常用方如托里消毒散,若脓耳邪毒腐蚀骨质,宣配合活血去瘀、祛腐生新之品,如桃仁红花五灵脂乳香没药之类。

4.5.1.6 行气通窍

行气通窍用于邪毒壅阻窍内,出现气血凝滞,耳窍闭塞等证,宜用行气通窍、辛散辟邪的方法,常用方如通气散,药物如藿香、石菖蒲、青皮香附路路通等。在临床上,本法常配合其他方法使用。

4.5.2 外治法

4.5.2.1 清洁法

清洁法用于流脓或糜烂的耳病,用清热解毒收敛的中草药,煎水洗涤患处,以清洁外耳或耳道的脓液和痂块,药物如用如意花叶煎水或板蓝根煎水,或稀白醋等。

4.5.2.2 滴耳法

滴耳法用于耳痛、耳内流脓者,可用清热解毒,收敛去湿,辟邪止痛的药液滴入耳内,如黄连滴耳液、鱼腥草液七叶一枝花酒精液等。

4.5.2.3 吹药法

吹药法用于脓耳、耳疮等,用纸筒或喷粉器,将药散少许吹入耳内,以达到清热解毒、收敛干水目的,常用的有烂耳散、耳灵散、冰硼散等,每天吹3~4次,每次少许,吹药前必须清洗耳道,以免药物堆积,妨碍脓液引流。

4.5.2.4 涂敷法

涂敷法用于耳道、耳壳或其周围红肿流水者,用清热解毒、除湿消肿的药物,涂敷于患部,如耳疖,用黄连膏敷,以清热解毒消肿,或用紫金锭涂,以解毒辟邪散结。旋耳疮青黛散调敷,以清热除湿干水。对于耳草耳痔,可用鸦胆子油涂敷,以腐蚀肿块

4.5.3 针灸疗法

针刺可用以治疗很多耳病,如耳眩晕、耳鸣、耳聋等。通过循经取穴,针刺腧穴,促使气血和调,经络通畅,以达到扶正祛邪的目的。有体针耳针水针艾灸法等方法,可根据病情分别选用。

4.5.3.1 体针

体针常用于慢性耳病,如耳聋、耳鸣,取耳门、听宫听会翳风中渚外关足三里等穴,每次取2~3穴,强刺激留针10~20 min。脓耳日久或耳闭,取外关、行间肾俞、听官、天容合谷等穴,中等度刺激

4.5.3.2 耳针

耳针多用于治疗耳聋、耳鸣及慢性耳病,常用穴有肾、内耳、枕或在耳壳上寻找压痛点,选择2~3穴或压痛点,用毫针刺入,深度以刺穿软骨不透过对侧皮肤为度,留针20~30 min。亦有用皮内埋针,将耳针直刺入内,用胶布固定于耳壳皮肤上,留针2~4 d。

4.5.3.3 穴位注射

穴位注射多用于耳鸣、耳聋,选用上述耳区附近穴位1~2穴,根据病情,注入调补气血,滋养经络,行气祛瘀药物,如当归川芎、红花等注射液,每穴注入1ml,每日或隔日1次。如属热性病,可注入鱼腥草液、穿心莲液等清热解毒药液。

4.5.3.4 灸法

虚寒性的眩晕、耳鸣、耳聋,可艾灸百会中脘关元、足三里及背部俞穴等,多采用悬灸法,灸至该处皮肤潮红,焮热为度。

4.5.4 其他疗法

按摩导引,是病者自行运动,按摩患处,静坐吐纳,以疏通经络、运行气血、舒畅筋骨、导邪外出的一种治病保健方法。

4.5.4.1 咽鼓管自行吹张法

咽鼓管自行吹张法用于治疗耳闭的耳鸣、熏听、耳膜内陷等。其法如《保生秘要》说:“定息以坐,塞兑,咬紧牙关,以脾肠二指捏紧鼻孔。睁二目,使气串耳通窍内,觉哄哄有声,行之二三日,窍通为度。”

4.5.4.2 耳膜按摩术

耳膜按摩术用于治疗耳闭、耳膜内陷。其法如《景岳全书》卷二十七说:“凡耳窍或损或塞,或震伤,以致暴聋,或鸣不止者,即宜以手中指于耳窍中轻轻按捺,随捺随放,随放随捺。或轻轻摇动,以引其气,捺之数次,其气必至,气至则窍自通矣。”

4.5.4.3 鸣天鼓

“鸣天鼓”用于预防耳聋、耳鸣。是将两手掌心紧贴两耳,两手食指、中指、无名指小指对称横按在枕部,两中指相接触到,荐将两食指翘起叠在中指上面,然后把食指从中指上用力滑下,重重地叩击脑后枕部,此时可闻宏亮清晰之声如击鼓。先左手24次,再右手24次,最后两手同时叩击48次。每天可以多次施行。

5 西医·耳

人类感受声音的器官就是我们熟知的耳(ear),然而它的结构十分精巧,比我们想象的复杂得多。迄今为止,科学家们还没有完全研究清楚它的复杂功能。人们把耳区分为外耳、中耳和内耳。由声源振动引起空气产生的声波,通过外耳和中耳组成的传音系统传递到内耳,经内耳的感觉毛细胞将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动,后者传送到大脑听觉皮质,从而产生听觉感受。听觉对动物适应环境和人类认识自然有着重要的意义。在人类,有声语言更是交流思想、互通往来的重要工具。

动物的耳朵,曾经经历过一个漫长的发展进化过程。到了高等脊椎动物,外耳和中耳都已充分发展,能更有效地收集和传递声波的能量,同时,内耳与听觉神经系统也相应地在结构上愈加复杂,功能上愈加完善,蜗管增长、蜷曲而成耳蜗,内部结构更加精细。人是高等动物,智力高度发达,听觉器官进化更为完善,具备了极其复杂、细致而特化的听觉系统,以便更好地适应于外部世界。

5.1 耳的解剖结构

耳包括外耳、中耳和内耳。外耳就是我们能看见的耳郭和外耳道,而中耳和内耳却被包含在头侧部一块称为“颞骨”(temporal bone)的骨内部。中耳包括一个小腔-“鼓室”、咽鼓管和乳突小房。鼓膜分隔外耳道底与鼓室,鼓室内含有听小骨。内耳主要是迷路,包括耳蜗、前庭半规管等,听觉感受器就藏在耳蜗内的螺旋器(Corti器)中,螺旋器上的毛细胞接受听觉信息,再由听神经(蜗神经)传至大脑,从而产生听觉。

5.1.1 颞骨

颞骨(temporal bone)位于头颅两侧,是构成颅底和颅侧壁的一部分。颞骨向上与顶骨相接,向前与蝶骨相接,向后与枕骨相接,参与组成颅中窝和颅后窝。每侧颞骨可分为5个部分,即鳞部、鼓部、乳突部、岩部、茎突。外耳道骨部、中耳、内耳以及内耳道都包含在颞骨内,可见颞骨与耳在结构上关系非常密切。

颞骨在颅底中的位置

中耳、内耳的大部分结构都包含在颞骨内

5.1.2 耳郭

外耳包括耳郭和外耳道。耳郭(auricle)除最下部柔软的耳垂(earlobe)外,其余部分均由软骨外覆软骨膜和皮肤而组成。耳郭外面有一外耳道口通向内侧的外耳道。耳郭的形状有利于收集声波,起到采音作用;耳郭还可以帮助判断声源的方位。

左图:耳郭的外侧面/中图:耳郭的背面/右图:耳郭的各部名称

5.1.3 外耳道

外耳道(external acoustic meatus)自外耳道口向内止于鼓膜,长约2.5~3.5cm,可分为外1/3的软骨部和内2/3的骨部,外耳道全长略呈S形弯曲,外段向内、前和微向上;中段向内、后;内段向内、前和微向下。所以耳科医生在检查外耳道深处或鼓膜时,需将耳郭向后上提起,使外耳道成一直线方可窥及。外耳道的皮肤含有耵聍腺和皮脂腺,它们分别分泌耵聍(cerumen)和皮脂形成蜡状耳垢,具有抑菌杀菌、保护外耳道的作用。

外耳道示意图

5.1.4 鼓膜

鼓膜(tympanic membrane),也叫耳膜,位于外耳道的底部,分隔外耳道与鼓室腔,距离外耳道口约2.5~3cm。鼓膜呈椭圆半透明的薄膜状。鼓膜与外耳道底约成45°~50°的倾斜角,其外面朝向前、下、外方向。婴儿鼓膜更为倾斜,几乎呈水平位。鼓膜的高度约0.9cm,宽约0.8cm,厚约0.1cm。鼓膜虽然薄,但它的解剖结构有三层:外层是皮肤,中间层是放射状和环状纤维,内层为粘膜。所以,鼓膜有一定的弹性和张力。鼓膜上方1/4的三角形区没有中间纤维层,比较薄而松弛,称为松弛部,其余3/4部分称为紧张部。

耳科医生借助额镜可观察到鼓膜,其外观灰白色、有光泽。在其内面,锤骨柄自上而下地嵌附在鼓膜上,并略向后倾斜,止于鼓膜的中央,向内牵拉鼓膜,使之呈漏斗状,其中央最凹陷处,称为鼓膜脐部。自鼓膜脐部向前下达鼓膜边缘有一三角形的反光区,名光锥。

鼓膜具有集音和扩音作用,还可保护中耳,避免细菌直接侵入中耳引起中耳炎。鼓膜也保护内耳,使之不受声波的过分干扰损伤

正常鼓膜的形态与分部

5.1.5 鼓室

鼓室(tympanic cavity)位于鼓膜和内耳之间,为颞骨岩部内的不规则含气小腔,类似一个竖立的小火柴盒,可以分为6个壁。鼓室腔内面均覆有薄层粘膜,并与咽鼓管、乳突小房等处的粘膜相延续。鼓室内含有重要结构,包括听小骨、听韧带、听骨肌、以及血管和神经等。

鼓室的顶壁即鼓室盖,是分隔鼓室与颅腔的薄骨板,中耳疾病可能侵犯此壁,从而引起颅内并发症;鼓室底壁又称为颈静脉壁,是分隔鼓室与颞骨下方颈静脉窝的薄层骨板。此壁有时可出现先天性缺损,对这种病人施行鼓膜或鼓室手术时,极易伤及颈静脉球而发生大出血。鼓室的前壁为颈动脉壁,将鼓室与前方的颈动脉管分隔开,这个壁的上方有一条非常重要的管道的开口,即咽鼓管口。鼓室的后壁为乳突壁,有个比较大的乳突窦开口。鼓室借乳突窦向后通人乳突内的乳突小房,因此中耳炎可经此延至乳突小房而引起乳突炎。鼓室的外侧壁又称鼓膜壁,大部分由鼓膜构成。鼓室内侧壁,也称迷路壁,即内耳前庭部的外侧壁。此壁的中部隆凸为鼓岬,其后上方有一卵圆形的孔洞,称为前庭窗,面积约3.2平方毫米,该窗被镫骨底板所封闭;后下方有一圆形的蜗窗,它的面积更小,只有2.8平方毫米,蜗窗被蜗窗膜(第二鼓膜)封闭。前庭窗的后上方有一弓形隆起,为面神经管凸,内藏面神经。此处骨质很薄,甚至缺损,在中耳炎症或中耳手术时容易伤及面神经。

5.1.6 听小骨与听骨肌

鼓室腔内有三块很小的骨头,它们就是专门传导声音的听小骨。它们互相由关节连成一串,叫听骨链,由外到内依次为锤骨、砧骨和镫骨,分别形似锤子、铁砧和马镫。听骨链体积小,重量又轻,总重不过50毫克,是人体内最小最轻的骨。锤骨和鼓膜相连,它的锤骨柄就埋在鼓膜内外层之间,其锤骨头和砧骨体相连,形成锤砧关节。砧骨位于锤骨和镫骨之间,它的体部和锤骨头相连,砧骨长突借砧镫关节连接镫骨头。镫骨形似马镫,它的底部叫镫骨底板,底板正好嵌在内耳的卵圆窗或前庭窗内。声波就是经过外耳道,振动鼓膜,推动听骨链,最后通过镫骨底板,经卵圆窗传到内耳的。三个听骨中任何一个如果被炎症腐蚀破坏,都会造成声音传导中断,引起传导性耳聋

在锤骨和镫骨上各附有一条小肌肉,分别称为鼓膜张肌和镫骨肌,当这两条肌肉收缩时,鼓膜就变形内陷,紧张度增加,而镫骨则被从卵圆窗稍稍拉出。因此它们有控制听骨链运动、保护内耳的功能,以防过强声波损伤内耳。

听骨链与听骨肌三维模型

5.1.7 乳突与乳突气房

乳突窦(mastoid antrum)位于鼓室的后方,向前开口于鼓室后壁上部,向后、下与乳突小房相连通。乳突窦是鼓室和乳突小房之间的交通要道。乳突小房 (mastoid cells)为颞骨乳突内的许多含气小腔隙,大小不等,形态不一,但互相连通,腔内也覆盖着粘膜,且与乳突窦和鼓室的粘膜相连续。故中耳炎症可经乳突窦侵犯乳突小房而引起乳突炎。

多数人的乳突气房发育较好,有很多的含气小房,可称之为气化型乳突,但少数人乳突气化不良(板障型乳突),甚至基本上没有气化(硬化型乳突)。

5.1.8 咽鼓管

咽鼓管(auditory tube)是从鼓室通向鼻腔后方的鼻咽的一条管道,长3.5~4.0cm。咽鼓管靠鼓室端的1/3由硬骨组成,靠鼻咽部的2/3由软骨构成。管的两端膨大,中间窄小,叫咽鼓管峡。咽鼓管向后外方向开口于鼓室前壁 处叫做咽鼓管鼓口 ,在鼻咽的开口是咽鼓管咽口。鼓口始终保持畅通无阻,而咽口像是一个单向阀门,平时它是关闭着的,只允许中耳内的液体或空气逸出,而不允许鼻咽的分泌物和细菌进入鼓室。只有当张嘴、唱歌、咀嚼、打呵欠,特别是做吞咽动作时,由于咽肌的收缩,咽鼓管咽口才会瞬间开放,这时外界空气 即可进入鼓室,这样鼓室内、外压力就达到平衡。咽鼓管闭塞将会影响中耳的正常功能。

紫红色结构示咽鼓管软骨

5.1.9 内耳迷路

内耳是一些埋藏在颞骨岩部里的复杂而弯曲的管道和膜性囊,因为它构造复杂,管道盘旋,形同迷宫,人们常常称之为迷路。内耳迷路外壳质地坚硬,叫做骨迷路。骨迷路中包藏着和它形状大致相似的膜迷路。骨迷路和膜迷路之间的间隙内流动着外淋巴液。膜迷路里含有内淋巴液,它不和外界直接交通,因此膜迷路是一个盲管系统。而外淋巴液通入脑的蛛网膜下腔,与脑脊液是沟通的。因此,膜迷路是悬浮在骨迷路的外淋巴液中。

坚硬的骨迷路外壳和其中的外淋巴液构成了娇嫩的膜迷路可靠的保护层,这样,膜迷路就不会因为头部的剧烈活动而被震坏。膜迷路是内耳的“心脏”,内耳中复杂的听觉和平衡觉感受器就位于膜迷路之中。一般把内耳迷路分为半规管、前庭和耳蜗三部分。半规管和前庭与人的平衡觉相关,耳蜗则直接和听觉有关。

5.1.10 半规管

依据所处的方位,三个半规管分别叫做外半规管、前半规管和后半规管。每个半规管大致呈半圆形,它们彼此交通,又互相垂直。其中靠外侧的外半规管也叫水平半规管,但事实上外半规管并不是完全处于水平位置,当人直立时,它和水平面大约呈30°角。另两个半规管也并不是与水平面相垂直,所谓垂直是对外半规管而言的。

半规管同内耳迷路其它部分一样,也分为骨性和膜性两部分。当然在骨半规管和膜半规管之间也充满着外淋巴液,而膜半规管内充满着内淋巴液,也就是说,膜半规管套在骨半规管之内。每一个骨半规管的一端膨大成为骨壶腹,相应地,其内部有膨大的膜壶腹。在膜壶腹内,有一个隆起,叫做壶腹嵴。壶腹嵴是半规管内神经细胞集中的地方,它是重要的动平衡感受器。当头部运动的时候,由于惯性的关系,会引起半规管内的内淋巴液的流动。这种流动能够刺激壶腹嵴的细胞,产生神经冲动,传至大脑。由于每侧三个半规管互相处于垂直的位置,这正适合于人所处的三维(前后,左右,上下)空间的需要。所以,不论头向哪一侧方向运动,对一耳来讲,至少有一个半规管内的内淋巴液会流动。大脑综合由不同半规管送来的神经冲动,就可以知道头部运动的方向,从而通过神经反射,发出命令给有关的肌肉群,或收缩,或放松,以维持身体的平衡。

5.1.11 前庭与椭圆囊、球囊

前庭就是介于三个半规管和耳蜗之间的一个较大的骨性腔,打开前庭的骨壁就会发现前庭内含有两个膜性囊:椭圆囊和球囊,它们互相交通,而且球囊向前连通蜗管,椭圆囊向后连通三个膜半规管。在这两个囊内分别有个重要的平衡觉感觉器:椭圆囊斑和球囊斑。囊斑的结构比较复杂,其中最重要的神经细胞是毛细胞,毛细胞发出的很多纤毛伸入到神经细胞顶端附着的一层胶类物质,在这一层胶类物质的上面,附着碳酸钙、中性多糖蛋白质混合物所形成的颗粒,称为位觉砂,又称“耳石”。耳石凭借自身的重量,在不同头位时,或者压迫神经细胞,或者牵扯它们,这样就会引起神经冲动,使大脑知道头颅所处的位置,通过神经反射以维持静平衡。

5.1.12 耳蜗与蜗管

耳蜗的形状很象蜗牛壳,它在前庭的前内方。耳蜗是一个螺旋形的骨管,骨管绕耳蜗的中轴即蜗轴旋转2.5~2.75圈到蜗顶,可以将蜗管分为底转、中转和顶转。从蜗轴的壁上平伸出螺旋形的骨板,称为骨螺旋板,它同样盘旋上升,直达耳蜗顶部。从骨螺旋板的外缘到耳蜗的外壁,有薄膜 连接,这就是基底膜,它也随着骨螺旋板盘旋上升,直达耳蜗顶部。从骨螺旋板向外壁还斜伸出一薄膜,叫前庭膜。这样,耳蜗便被基底膜和前庭膜分隔成三个螺旋形的小管道,分别叫做前庭阶、鼓阶和蜗管。其中蜗管是一个封闭的管道,含内淋巴液,凭借一个联合管和前庭内的球囊相通。前庭阶和鼓阶在耳蜗顶处叫蜗孔的地方互相连通,而且都含有外淋巴液,卵圆窗和圆窗分别通人前庭阶和鼓阶。

5.1.13 基底膜

基底膜像盘旋上升的山路一样,从蜗轴底部可以拾级而上,直达蜗顶,总长为30~35毫米。这条“山路”并非上下一样宽,靠近底转也就是靠蜗轴底部最窄,宽约40~80微米;沿蜗轴旋转上升时,“山路”越走越宽,到达蜗顶时,基底膜宽达500微米,约增宽10倍。基底膜在底周处较紧密,在蜗顶处较疏松。基底膜约由29000根横行纤维所构成。

耳蜗内基底膜全长的形态

5.1.14 螺旋器

在耳蜗的基底膜上面很规则地排列着各种各样的细胞,它们与听觉功能密切相关,这些细胞组合成一个非常精密的装置,我们把它叫做螺旋器,也叫柯替器(Corti's organ)。螺旋器最初在1851年由一位名叫 柯替(Alfonso Corti)的科学家首先观察到的。螺旋器所含的各种细胞可以分成两类:一类是作支架用的,叫做支持细胞;另一类是主管听觉的毛细胞,每个毛细胞顶端伸出很多细小的纤毛,漂浮在蜗管的内淋巴液中。

5.1.15 毛细胞

螺旋器中的关键细胞是毛细胞,它们可分为内毛细胞和外毛细胞。内毛细胞靠近蜗轴排成一行,总数约3500个,呈烧瓶形状,上段略细,称颈部,下段增粗,呈卵圆形,直径约12微米。细胞顶端发出很多静纤毛。从顶面观,毛排列呈弧形。外毛细胞呈细长圆柱状,直径约8微米。人类一侧耳蜗约有外毛细胞9000~12000个,每个外毛细胞顶面有静纤毛20~40根。从顶面观,毛排列呈规则的W型,开端朝向内侧。外毛细胞在底转有3排,中转有4排,顶转可能有5排。

内、外毛细胞的底面都不和基底膜直接接触,而是由支持细胞所依托和包绕,而且它们的底面都与蜗神经纤维构成突触联系。在支持细胞中有内、外柱细胞,二者顶端结合,下端分开,构成三角形隧道的两侧边缘。在外毛细胞的下面有一些体积较大的细胞,叫外指细胞( 即Deiters细胞),它的上端伸出一斜向上的细长突起-指状突,这些指状突表面和外柱细胞的顶面连接而成薄而坚硬的网状膜,也叫网状层。外毛细胞的静纤毛就是穿过它的网眼并被牢牢地束缚着。网状层平铺在耳蜗螺旋器上面,覆盖着全部外毛细胞。网状层的顶面与盖膜的下面相毗邻。

盖膜的主要成分是纤维与胶状基质。盖膜的下面与内毛细胞较长的纤毛接近,而外毛细胞的较长的纤毛向上与盖膜下面接触。骨螺旋板和基底膜中间埋藏着听神经末梢,大约有25000~30000根神经纤维。这些纤维发源于蜗轴内螺旋神经节双极细胞,它的末梢端和内、外毛细胞的基底部相接触,形成突触连接;另一端发出的神经纤维集合成束,组成蜗神经,与前庭神经共同组成前庭蜗神经,离开内耳迷路进入脑干并将听觉神经冲动传向大脑皮质

豚鼠耳蜗底转基底膜扫描电镜观察,着重显示外毛细胞及其纤毛束

5.1.16 蜗神经

蜗神经也称为听神经。内耳的听觉感受器-Corti器接受的声音信息必须通过蜗神经传到脑,最后到达大脑皮质,才能真正产生听觉感受。一旦蜗神经损伤,就有可能导致耳聋,临床上称之为神经性耳聋。蜗神经含有大量听觉纤维,它们是由耳蜗内藏着很多的叫做螺旋神经节所发出的。螺旋神经节内的神经细胞为双极细胞,它一端连着Corti器内的内毛细胞(感受声音信息的刺激),另一端发出的纤维组成蜗神经。蜗神经在蜗底形成较粗大的神经干,它伴随着另一种神经-前庭神经,它们一起走向颅腔内连着脑干,这样蜗神经传导的声音信息就传到脑内了。

5.1.17 面神经

面神经的功能虽然与听觉没有关系,但是面神经的位置与耳密切相关。面神经是十二对脑神经之一,它与听神经一起连于脑干,并与听神经伴行进入内耳道,然后走在颞骨内的一个弯曲而细长的管道-面神经管内,这时它的位置与内耳迷路以及中耳鼓室贴近,最后在颞骨下面的一个小孔走出来,随即向前进入面部的软组织内,分出很多分支,分别支配面部很多的肌肉,即表情肌。因为面神经与耳有这样密切的关系,所以中耳、内耳的疾病常常影响到面神经,可能导致面神经的功能障碍,出现面神经麻痹

面神经麻痹也叫贝尔氏麻痹,俗称“面瘫”、“歪嘴巴”等,是以面部表情肌群运动功能障碍为主要特征的一种常见病、多发病,它不受年龄限制。面瘫的临床表现十分特殊:多数病人往往于清晨洗脸、漱口时突然发现一侧面颊动作不灵、嘴巴歪斜。病侧面部表情肌完全瘫痪者,前额皱纹消失、眼裂扩大、鼻唇沟平坦、口角下垂,露齿时口角向健侧偏歪。病侧不能作皱额、蹙眉、闭目、鼓气和噘嘴等动作。鼓腮和吹口哨时,因患侧口唇不能闭合而漏气。

面神经(上图中黄色的结构)在颞骨内的行程及其与耳内结构的位置关系

5.2 耳的发育史

听觉与平衡器官是由三个部分发育形成:收集声音的外耳是由第一鳃沟及其周围发生的6个小丘样结节融合而成;传导声音的中耳由第1咽囊发育形成;将声波转变成神经冲动并感受位置变化的内耳,是由体表外胚层形成的听泡演变而来。但要理解以上发育过程,我们必须先了解人胚胎发育的一般情况。

5.2.1 人胚胎发育的一般情况

受精卵一旦形成后便开始了细胞分裂,细胞不断增加,当细胞数目增至100个左右时,整个胚就形成一个囊泡,称为胚泡。在第5天左右,胚泡开始植入子宫内膜并继续发育,在第7天时,胚泡内形成一个含两层细胞的椭圆形细胞盘,胚胎学称之为二胚层胚盘。至第三周初时,胚盘发育为三胚层胚盘,这三胚层分别是内胚层、中胚层和外胚层,以后这三个胚层分化形成各种组织和器官原基。

三胚层胚盘开始时呈头端大、尾端小的盘状,之后,胚盘逐渐卷折成桶柱状,其中,外胚层的神经板卷曲形成神经管,而神经管的头端膨大形成脑泡,此时,胚头已很明显,并且弯向腹侧,胚体逐渐弯成“C”字形。与此同时,心脏的发育使胚头下方形成一个较大的心隆起。第4周时,在胚头与心隆起之间,原始咽头端两侧的间充质增生形成数对所谓鳃弓,鳃弓之间的凹沟称鳃沟,而原始咽的内胚层向外侧膨出,形成数对咽囊,分别与各鳃沟相对应,鳃沟与咽囊之间的薄膜称为鳃膜。鳃弓、鳃沟、鳃膜和咽囊统称为鳃器,这在鱼类和两栖类是呼吸器官。鳃器在人胚早期的出现是种系发生的重演现象,也是生物进化的佐证之一。胚胎发育至第5周上下肢芽开始出现,第7周手指和足趾开始出现,颜面形成。第8周时,眼睑张开。至此,胚体初具人形。

5.2.2 外耳的发育

外耳道由第1鳃沟演变形成。胚胎第2月末,第1鳃沟向内深陷,形成漏斗状管,管道的底部外胚层细胞先增生后吸收,成为外耳道的内侧段。胚胎18 周时, 外耳道大小和形状已达成人水平。胚胎第6周时,第1鳃沟周围的间充质增生,形成6个结节状的耳丘。后来这些耳丘围绕外耳道口,演变为耳郭。

5.2.3 耳郭畸形

耳郭畸形包括先天性畸形和后天性畸形两种。后天性畸形主要指烧伤创伤感染所引起的畸形和缺损。常见的先天性耳郭畸形包括招风耳副耳,巨耳,小耳等。耳郭畸形影响容貌,影响眼镜和耳饰的佩戴,甚至影响到心理健康,妨碍社会交往,对心理发育期的儿童影响尤为显著。同时,部分先天性耳郭畸形可伴有耳道和中耳的畸形,可能会影响患者的听力健康,需要耳科医生和整形科医生及时有效的干预。

常见的先天性耳郭畸形,从左到右分别为小耳畸形伴副耳,小耳和招风耳

左图和中图为副耳(赘耳),右图为小耳畸形伴副耳

5.2.4 中耳的发育

在胚胎第9周时,第1咽囊向背外侧扩伸,其远侧盲端膨大,逐渐形成后来的原始鼓室,而近端细窄形成咽鼓管。此时附近的间充质密集形成3个听小骨原基。第6个月时,听小骨原基逐渐骨化形成3块听小骨,此时已近成人大小,同时,听小骨周围的组织被吸收而成为腔隙并与原始鼓室融合而形成鼓室,这样,听小骨就渐入鼓室内。第1咽囊与第1鳃沟之间的膜发育成鼓膜,位于鼓室与外耳道底之间。

5.2.5 内耳的发育

在胚胎第4周初,其头端的脑泡(菱脑泡)两侧的表面部分外胚层增厚,形成听板(otic placode),听板随之内陷,逐渐形成听窝(otic pit),然后听窝闭合并与表面外胚层分离,形成一个囊状的听泡(otic vesicle)。听泡开始时为梨子形,以后向背腹方向延伸增大,形成前庭囊和耳蜗囊,并在背端内侧长出一小囊管,这就是内淋巴管。前庭囊形成三个膜半规管和椭圆囊;而耳蜗囊形成球囊和膜蜗管。这样,听泡及其周围的间充质便演变为内耳膜迷路。胚胎第3个月时,膜迷路周围的间充质分化为一个软骨囊,包绕膜迷路。这个软骨囊在第5月时,便骨化成为骨迷路,而此时膜迷路已达成人大小和形状。于是膜迷路完全被套在骨迷路中,两者间仅隔以狭窄的外淋巴间隙。

5.3 耳的进化史

地球上的生命,从最原始的无细胞结构的生物进化为有细胞结构的原核生物,从原核生物进化为真核单细胞生物,然后按照不同方向发展,出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物,最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物,从原始多细胞动物到出现脊索动物,进而演化出高等脊索动物──脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类,从中分化出哺乳类和鸟类,哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物,这就是人。生物界的历史发展表明,生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程,从中呈现出一种进步性发展的趋势。

在生物进化过程中,听觉器官和平衡觉器官都是生物为了适应生活环境变化的需要而产生的,这两种器官又有密切的关系。那么,它们是到底是如何进化的呢?下面我们来看看其中的奥秘。

最原始的原生动物是单细胞动物,无神经系统,也无听觉和平衡器官,如草履虫靠纤毛活动维持平衡;多细胞动物,如海绵动物靠原生质来传递刺激,所以反应迟钝;腔肠动物有低级神经细胞和感官,但无中枢,神经细胞联络成网状,其刺激传递散漫,无固定方向。平衡器官最早产生于腔肠动物,即约在9亿年前才出现第一个平衡囊器官。

听觉器官最早出现于无脊椎动物节肢动物,其听觉感受器与触觉感受器没有明显界限。随着生活环境的改变,脊椎动物门的动物已有耳形成,一般位于头部,随动物种类不同有内耳、中耳、外耳之分,其中以内耳发生最早。水生的鱼类出现了内耳,再从水栖到陆栖的过渡中出现了中耳,内耳也逐渐复杂化出现了原始的基底膜,鸟类和哺乳动物的听觉器官达到了进化的顶点,中耳包括小柱或听骨,仅发生在四肢动物,耳郭仅发生在哺乳纲。耳是所有感觉器官中最为复杂的器官之一。听觉在动物逃避捕食者、寻觅配偶和相互交流等诸多方面起了重要作用。听觉也是人类语言发展的关键。

水螅纲中的水母在口的周围有1~2个环状神经链,沿钟罩的边缘有8个平衡囊。栉水母的感觉器主要是维持身体平衡。感觉器的一部分就是由外胚层细胞形成的平衡囊,4条纤毛弹条支撑着一个钙质的平衡石,平衡石之上有一纤毛组成的盖钟罩住。当栉水母身体被水浪冲击而倾斜时,支持平衡囊的4条弹条就受到不同的压力,经纤毛槽传递至栉板,引起栉板的运动,以此来调节身体运动方向,以恢复和保持身体的平衡。

5.3.1 昆虫纲

听器在节肢动物中才开始出现。节肢动物中的有气管亚门昆虫纲动物已有鼓膜和听觉小器发生,其听觉器官生在触角基部、前足的胫节、或者腹部第一节等处。昆虫纲是无脊椎动物中仅有听器的动物。昆虫的听觉格外灵敏,一有风吹草动,它马上做出反应。螽蟖(long-horned grasshopper)足的听器可感受45000Hz声波,其感受器和普通体毛相似,外面具有毛状突起,内部有一个毛原细胞,不同之处是还有一个感觉细胞,它穿入毛原细胞,其一端和毛的基部接触而另一端穿过基膜成为感觉神经纤维。东亚飞蝗(oriental migratory locust)腹部第一节两侧各有一鼓膜,其内侧一群听觉小器称 Müller 器,紧贴鼓膜内侧还有气管膨大而成的气囊,其作用相当于共鸣器。声波引起鼓膜振动,传至听觉小器,经听觉小器末端感觉纤维及其集合而成的听神经,通入后胸神经节而感受听觉。昆虫的听觉器官和我们最大的不同,在于它们能分辨节奏的旋律,却分辨不出曲调的旋律。

5.3.2 鱼纲

鱼纲有软骨鱼(如星鲨等)和硬骨鱼(如鲤鱼等)两大类,它们仅有内耳,内耳有3个半规管。鱼纲鳃器官已经发达,开始有感音装置,耳石受振动时刺激毛细胞。位觉砂在囊斑的毛细胞的纤毛丛顶部,在毛细胞和纤毛顶部之间产生相对运动,对细胞产生刺激,故可感受声音,但这种结构主要还是平衡器。

5.3.3 两栖纲

到了两栖纲动物,听器除内耳外,又有了中耳。中耳内有听骨,以适应传导空气中的声波。中耳系鱼纲动物的喷水孔演化而来。在两栖纲动物如青蛙,喷水孔的上部演变为中耳室,下部变为咽鼓管。所以中耳是胚胎时期第一鳃弓和第二鳃弓之间第一鳃裂的遗迹。中耳开口于眼后方表面,外盖一层薄膜,称鼓膜。鼓膜的内侧为漏斗形的中耳室,其中有一耳柱骨从鼓膜中央连至前庭窗。耳柱骨是舌颌软骨进入中耳室而形成,分为外柱骨和镫骨两部分,外界声波借鼓膜、外柱骨、镫骨、前庭窗而传入内耳。内耳有毛细胞和覆膜,覆膜与毛细胞的纤毛联系,淋巴液振动覆膜而刺激毛细胞。两栖类动物的听器虽然发生明显进步,远超过鱼类,但其内耳主要功能仍是平衡。

5.3.4 爬行纲

爬行纲是低等陆栖脊椎动物,仅在胚胎期有鳃裂,颅骨已全部骨化,耳软骨囊部分骨化成前耳骨、后耳骨及上耳骨3对骨片。爬行纲听器较两栖纲动物进步,有内耳和中耳,但无外耳,仅鳄类在鼓膜上方有稍隆起的皮肤褶,可认为是耳郭雏形。鼓膜在头部左右两侧的皮肤表面或稍凹陷处。中耳室内亦只有一块听骨,即耳柱骨,蛇类和少数蜥蜴无中耳室,但仍有耳柱骨埋于肌肉与纤维组织内。爬行动物除前庭窗外,还出现了蜗窗。

爬行纲的膜迷路和鱼、两栖纲的无很大差别,耳蜗突出并伸长,但未成螺旋状。基底乳头已发展成螺旋器,为听觉感受器。爬行纲动物有的有覆膜,毛细胞随基底膜运动,覆膜抑制纤毛活动而产生声刺激。爬行纲中无覆膜者则有铁盔体,这种铁盔体是致密的纤维结构,游离在耳蜗液体中,在听乳头之上与毛细胞顶端纤毛丛紧密接触,亦起到耳石样的惯性体作用,刺激毛细胞而使螺旋器感受声音。

5.3.5 鸟纲

鸟纲是爬行动物特化的一支,能在空中飞翔,听器与爬行纲相似。以家鸽为代表,听囊在胚胎期亦分前、中、后三耳骨。中耳室也只有耳柱骨一块,外侧为软骨并有3个突起,内侧为硬骨即镫骨,使鼓膜与前庭窗相连接。鸟类有外耳,在头的两侧、眼的后方是外耳道的开口,由皮肤凹陷形成,外表面被羽毛覆盖,尚无耳郭发生,但有一皮肤皱襞。外耳道底是鼓膜。

鸟类内耳深藏于颅骨内,耳壶(耳蜗)较爬行类为大,长而弯曲并开始盘旋,已有基底膜、螺旋器、毛细胞和覆膜,覆膜呈网状结构,向外侧伸出,覆盖在听乳头的毛细胞上。基底膜振动使毛细胞体随之活动,覆膜限制纤毛活动而产生声刺激。在蜗顶还保留着耳壶斑,可能对低频音有反应,鸟类对低频音的感受比人类敏感

5.3.6 哺乳纲

哺乳纲动物有敏锐的听觉,能感受细微的声音,借以捕食和逃避敌人。以家兔为代表,颅两侧胚胎期的耳软骨囊部,最初也骨化成上、前、后3块耳骨,后来融合成1块耳周骨,最后发育成岩骨,内耳包于岩骨骨迷路之内。鼓骨是中耳外侧的骨片,有的哺乳动物的鼓骨膨胀成为鼓泡,有时一部分延长成为外耳道壁。在人类和灵长类,岩骨向后扩展形成乳突。哺乳纲听器分为内耳、中耳、外耳三部分。外耳包括耳郭和外耳道。耳郭形状各不相同,有的很大,有的很小甚至没有,如鲸、海牛、海豹和鼹鼠等水栖或穴居的哺乳动物。有的耳郭表面有丰富的血管,可散热,有调节体温功能;有的耳郭可转动,以收集声波,增加听觉灵敏度。外耳道细长借鼓膜与中耳隔开,相当于鱼类喷水管外段,分软骨部和骨部,但狮、猫、白鼠和狗均无骨性外耳道,而鲸无外耳道。

中耳腔经咽鼓管与咽相通,鼓室内有3块听骨。鸟类的耳柱骨进化为镫骨,方骨变为砧骨,关节骨变为锤骨。单孔类和有袋类动物的镫骨内端很大,成为圆柱形的实质性小骨。其它哺乳动物的镫骨有一小孔,形成马镫状。3块听骨是哺乳纲的特殊结构。哺乳动物的鼓室有很大差异。在人类和猴,下鼓室发育不良而乳突气房发育良好;在猪、马、牛等,鼓泡发育良好,伴有下鼓室气房;在猫、狗,鼓泡为单纯圆形空隙,伴有骨性间隔。

哺乳动物内耳包括椭圆囊、球囊、半规管和耳蜗。耳蜗在前,半规管居后,中间是两囊。两囊和3个半规管司身体平衡,耳蜗司听觉。耳蜗增大增长并弯曲呈螺旋形,有1/2转~5转不等,原耳壶已变成膜性蜗管,介于骨性耳蜗内的前庭阶与鼓阶之间。单孔类和原兽亚纲仍有小的耳壶斑在蜗管顶部,在高等哺乳动物中它已消失。蜗管的旋转圈数与骨性耳蜗相同,针鼹(Echidna)为半转,兔为2转半,豚鼠为5转。蜗管内有螺旋器与覆膜,螺旋器由原基底乳头演化而来,其结构与鸟类相似,覆膜直接与听毛相接,覆膜厚大,对抑制听毛活动有利。

从脊椎动物听器的演变过程来看,感受声刺激的方式有:(1)惯性动作,如鱼的耳石,爬行类的铁盔。(2)毛细胞固定,附着在覆膜内的纤毛运动,如青蛙。(3)毛细胞随基底膜运动,听毛受覆膜限制,如鸟类。(4)听毛与毛细胞相对运动,如哺乳类。

来源:中国数字科技馆

5.3.7 人耳的听阈和听域

耳的适宜刺激是空气振动的疏密波,但振动的频率必须在一定的范围内,并且达到一定强度,才能被耳蜗所感受,引起听觉。通常人耳能感受的振动频率在16-20000Hz之间,而且对于其中每一种频率,都有一个刚好能引起听觉的最小振动强度,称为听阈。当振动强度在吸阈以上继续增加时,听觉的感受也相应增强,但当振动强度增加到某一限度时,它引起的将不单是听觉,同时还会引起鼓膜的疼痛感觉,这个限度称为最大可听阈。由于对每一个振动频率都有自己的听阈和最大或听阈,因而就能绘制出表示人耳对振动频率和强度的感受范围的坐标图,如图9-14所示。其中下方曲线表示不同频率振动的听阈,上方曲线表示它们的最大听阈,两得所包含的面积则称为听域。凡是人所能感受的声音,它的频率和强度的坐标都应在听域的范围之内。由听域图可看出,人耳最敏感的频率在1000-3000Hz之间;而日常语言的频率较此略低,语音的强度则在听阈和最大可听阈之间的中等强度处。

5.4 外耳和中耳的传音作用

5.4.1 耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用

外耳由耳廓和外耳道组成。人耳耳廓的运动能力已经退化,但前方和侧方来的声音可直接进入外耳道,且耳廓的形状有利于声波能量的聚集,引起较强的鼓膜振动;同样的声音如来自耳廓后方,则可被耳廓遮挡,音感较弱。因此,稍稍转动头的位置,根据这时两耳声音强弱的轻微变化,可以判断音源的位置。

外耳首是声波传导的通路,一端开口,一端终止于鼓膜。根据物理学原理,充气的管道可与波长4倍管长的声波产生最大的共振作用;外耳道长约2.5cm,据此计算,它作为一个共鸣腔的最佳共振频率约在3500Hz附近;这样的声音由外耳道传到鼓膜时,其强度可以增强10倍。

5.4.2 鼓膜和中耳听骨链增压效应

中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构,其中鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的关系如图9-15所示,它们构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。声波在到达鼓膜交,由空气为振动介质;由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时,振动介质变为固相的生物组织。由于不同介质的声阻拦不同,理论上当振动在这些介质之间传递时,能量衰减极大,估计可达99%或更多。但由于由鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统的特殊力学特性,振动经中耳传递时发生了增压效应,补偿了由声阻挡不同造成的能量耗损。

鼓膜呈椭圆形,面积约50-90mm2,厚度约0.1mm。它不是一个平面膜,呈顶点朝向中耳的漏斗形。其内侧连锤骨柄,后者位于鼓膜的纤维层和粘膜层之间,自前上方向下,终止于鼓膜中心处。鼓膜很像电话机受话器中的振膜,是一个压力承受装置,具有较好的频率响应和较小的失真度,而且它的形状有利于把振动传递给位于漏斗尖顶处的锤骨柄。据观察,当频率在2400Hz以下的声波作用于鼓膜时,鼓膜都可以复制外加振动的频率,而且鼓膜的振动与声波振动同始同终,很少残余振动。

图9-15 人中耳和耳蜗关系模式图

点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况

听骨链由锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜,镫骨脚板和卵圆窗膜相接,砧骨居中,将锤骨和镫骨连接起来,使三块听小骨形成一个两壁之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂,砧骨长突为短臂。该械杆系统的特点是支点刚好在整个听骨链的重心上,因而在能量传递过程中惰性最小,效率最高。鼓膜振动时,如锤骨柄内移,则砧骨的长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移,如图9-15中点线所示。

中耳增压泖应主要有以下两个因素:一是由于鼓膜面积和卵圆窗膜的面积大小有差别,鼓膜振动时,实际发生振动的面积约55mm2,而卵圆窗膜的面积只有3.2mm2,如果听骨链传递时总压力不变,则作用于卵圆窗膜上的压强将增大55÷3.2=17倍;二是听骨链中杠杆长臂和短臂之比约为1.3:1,即锤骨柄较长,于是短臂一侧的压力将增大为原来的1.3倍。这样算来,整个中耳传递过程的增压效应为17×1.3=22倍。

与中耳传音功能有关的,还有中耳内的两条小肌肉,其中鼓膜张肌收缩时,可使锤骨柄和鼓膜内向牵引,增加鼓膜紧张度;镫骨肌收缩时,使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响气流经过外耳道,以及角膜和鼻粘膜受到机械刺激时,都可以反射性地引起这两块小肌肉的收缩,其结果是使鼓膜紧张,使各听小骨之间的边境更为紧张,导致吸骨链传递振动的幅度减小;阻力加大,总的效果是使中耳的传音效能有所减弱。据认为,这一反应可以阻止较强的振动传到耳蜗,对感音装置起到某种保护作用;但由于声音引起中耳肌的反射性收缩需经过十几个毫秒的潜伏期,故它们对突然发生的短暂爆炸声的保护作用不大。

5.4.3 咽鼓管的功能

咽鼓管亦称耳咽管,它连通鼓室和鼻咽部,这就使鼓室内空气和大气相通,因而通过咽鼓管,可以平衡鼓室内空气和大气压之间有可能出现的压力差,这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。咽鼓管阻塞时,鼓室气体将被吸收,使鼓室内压力下降,引起鼓膜内陷。暂时的鼓膜内外压力差,常发生在外耳道内压力首先发生改变而鼓室内压力仍处于原初的状态,如飞机的突然升降长潜水等,此时如果不能通过咽鼓管使鼓室内压力外耳道压力(或大气压)取得平衡,就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。据观察,这个压力差如达到9.33-10.76kPa(70-80mmHg),将会引起鼓膜强烈痛疼;压力差超过24kPa(180mmHg)时,可能造成鼓膜破裂。咽鼓管在正常情况下其鼻咽部开口常处于闭合状态,在吞咽、打呵欠或喷嚏时由于腭帆张肌等肌肉的收缩,可使管口暂时开放,有利于气压平衡。

声音的骨传导 正常时听觉的引起,是由于声波经外耳道引起鼓膜的振动,再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗,这一条声音传递地途径,称为气传导。此外,声波还可以直接引起颅骨的振动,再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动,这称为骨传导。骨传导正常时较气传导不敏感得多,几乎不能感到它的存在;能察知骨传导存在的一种方面是,把一个振动阒的音叉的柄直接和颇骨接触,这时人会感到一个稍有异样的声音;当这个声音减弱到听不到以后,再把音叉迅速移到耳廓前方,这时又能听到声音的存在。这个简单实验说明骨传导的存在,也说明正常时气传导较骨传导为灵敏。可以认为,骨传导在正常听觉的引起中作用微乎其微。不过临床上常通过检查患者气传导和骨传导受损的情况,判断听觉异常的产生部位和原因。

5.5 耳蜗的感音换能作用

耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变成听神经纤维的神经冲动。在这一转变过程中,耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。它的振动使位于它上面的毛细胞受到刺激,引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化,最后引起位于毛细胞底部的传入神经纤维产生动作电位

5.5.1 耳蜗的结构要点

耳蜗是一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋21/2-23/4周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜,一为斜行的前庭膜,一为横行的基底膜,此两膜将管道分为三个腔,分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管(图9-16)。前庭附在耳蜗底部与卵圆窗膜相接,内充外淋巴;鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接,也充满外淋巴,后者在耳蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相交通;蜗管是一个盲管,其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的构造极为复杂;在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧,可看到有一行内毛细胞纵向排列;在蜗管的靠外一侧,有3-5行外毛细胞纵向排列(参看图9-18);此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间隙,包括内、外隧道和Nuel间隙。需要指出的是,这些间隙中的液体在成分上和外淋巴一致,它们和蜗管中的内淋巴不相交通,但可通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。这样的结构使得毛细胞的顶部与蜗管中的内淋巴相接触,而毛细胞的周围和底部则和外淋巴相接触。每一个毛细胞的项部表面,都有上百条排列整齐的听毛,其中较长的一些埋植在盖膜的冰胶状物质中,有些则只和盖膜接触。盖膜在内侧连耳蜗轴,外侧游离在内淋巴中。

5.5.2 基底膜的振动和行波理论

当声流振动通过听骨链到达卵圆窗膜时,压力变化立即传给隔离蜗内液体和膜性结构;如果卵圆窗膜内移,前庭膜和基底膜也将下移,最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移;相反,当卵圆窗膜外移时,整个耳蜗内结构又作反方向的移动,于是形成振动。可以看出,在正常气传导的过程中,圆窗膜实际起着缓冲耳蜗内压力变化的作用,是耳蜗内结构发生振动的必要条件。有人用直接观察的方法,详细记录了声音刺激引起的基底膜振动的情况,这对于了解基底膜振动的形式,以及这种振动在耳蜗接受不同频率的声音刺激时有何差异,提供了可靠的依据。观察表明,基底膜的振动是以行波(traveling wave)的方式进行的,即内淋巴的振动首先是靠近卵圆窗处引起基底膜的振动,此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播,就像人在抖动一条绸带时,有行波沿绸带向远端传播一样。下一步还证明,不同频率的声音引起的行波都从基底膜的底部,即靠近卵圆窗膜处开始,但频率不同时,行波传播的远近和最大行波的出现部位有气温同,如图9-17所示,;这就是振动频率愈低,行波传播愈远,最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部,而且在行波最大振幅出现后,行波很快消失,不再传播;相反地,高频率声音引起的基底膜振动,只局限于卵圆窗附近。

图9-16 耳蜗管的横断面图

不同频率的振动引起的基底膜不同形式的行波传播,主要由基底膜的某些物理性质决定的。基底膜的长度在人约为30mm,较耳蜗略短,但宽度在靠近卵圆窗处只有0.04mm,以且逐渐加宽;与此相对应,基底膜上的蚴旋器的高度和重量,也随着基底膜的加宽而变大。这些因素决定了基底膜愈靠近底部,共振频率愈高,愈靠近顶部,共振频率愈低;这就使得低频振动引起的行波在向顶部传播时阻力较小,而高频振动引起的行波只限局在底部附近。

不同频率的声音引起的不同形式的基底膜的振动,被认为是耳蜗能区分不同声音频率的基础。破坏动物不同部位基底膜的实验和临床上不同性质耳聋原因的研究,都证明了这一结论,亦即耳蜗底部受时主要影响高频听力,耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。不能理解,既然每一种振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区,与这些区域有关的毛细胞和听神经纤维就会受到最大的刺激,这样,来自基底膜不同区域的听神经纤维的神经冲动及其组合形式,传到听觉中枢的不同部位,就可能引起不同音调的感觉。

基底膜的振动怎样使毛细胞受到刺激,如图9-18所示。毛细胞顶端的听毛有些埋在盖膜的胶状物中,有些是和盖膜的下面接触;因盖膜和基底膜的振动轴不一致,于是两膜之间有一个横向的交错移动,使听毛受到一个切向力的作用而弯曲(图9-18,下)。据研究,毛细胞听纤毛的弯曲,是耳蜗中由机械能转为电变化的第一步。

图9-18基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况

上:静止时的情况 下:基底膜在振动中上移时,因与盖膜之间的切向运动,听毛弯向蜗管外侧

5.5.3 耳蜗的生物现象

在耳蜗结构中除了能记录到与听神经纤维兴奋有关的动作电位,还能记录到一些其他形式的电变化。在耳蜗未受到刺激时,如果把一个电极放在鼓阶外淋巴中,并接地使之保持在零电位,那么用另一个测量电极可测出蜗管内淋巴中的电位为+80mV左右,这称为内淋巴电位。如果将此测量电极刺入毛细胞膜内,则膜内电位为-70?/FONT>-80mV。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴,则该处毛细胞内(相当于-80mV)和膜外(相当于+80mV)的电位差当为160mV;而在毛细胞周围的浸浴液为外淋巴(电位相当于零),该处膜内外的电位差只有80mV左右;这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。据实验分析,内淋巴中正电位的产生和维持,同蜗管外侧壁处的血管纹结构的细胞活动有直接关系(图9-16),并且对缺 O2非常敏感;有人发现,血管纹细胞的膜含有大量活性很高的ATP酶,具有“钠泵”的作用,它们可依靠分解ATP获得能量,将血浆中的K+泵入内淋巴,将内淋巴中的Na+泵入血浆,但被转运的K+担超过了Na+的量,这就使内淋巴中有大量K+蓄积,因而使内淋巴保持了较高的正电位;缺O2使ATP的生成受阻,也使Na+泵的活动受阻,因而使内淋巴的正电位不能维持。

当耳蜗接受声音刺激时,在耳蜗及其附近结构又可记录到一种特殊的电波动,称为微音器电位。这是一种交流性质的电变化,在一定的刺激强度范围内,它的频率和幅度与声波振动完全一致(图9-19);这一现象正如向一个电话机的受话器或微音器(即麦克风)发声时,它们可将声音振动转变为波形类似的音频电信号一样,这正是把耳蜗的这种电变化称为微音器电位的原因。事实上,如果对着一个实验动物和耳廓讲话,同时在耳蜗引导它的微音器电位,并将此电位经放大后连接到一个扬声器,那么扬声器发出的声音正好是讲话的声音!这一实验生动地说明,耳蜗在这里起着类似微音器的作用,能把声波变成相应的音频电信号。微音器电位的其它一些特点是:潜伏期极短,小于0.1ms;没有不应期;对缺O2和深麻醉相对地不敏感,以及它在听神经纤维变性时仍能出现等。

图9-19 由短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位

CM:微音器电位 AP:耳蜗神经动作电位(包括N1、N2、N3三个负电位)

A与B对比表明,声音位相改变时,微音器电位位相倒转,但神经动作

电位位相没有变化 C:在白噪音作用下,AP消失,CM仍存在

微电极进入毛细胞的细胞内电变化记录的实验证明,所谓微音器电位就是多个毛细胞在接受声音刺激时产生的感受器电位的复合表现;在记录单一毛细胞跨膜电位的情况下,发现听毛只要有0.1的角位移,就可引起毛细胞出现感受器电位,而且电位变化的方向与听毛受力的方向有关,亦即此电位既可是去极化的;这就说明了为什么微音器电位的波动同声波振动的频率和幅度相一致。

由于听毛的角位移和产生感受器电位之间只有一极短潜伏期,因而认为后者的产生是由于毛细胞顶部膜中有机械门控通道的存在,听毛受力引起该处膜的轻微变形,就足以改变这种通道蛋白质的功能状态,引起跨膜离子移动和相应的电位反应。在毛细胞,它的感受器电位可引起细胞基底部的递质(可能是谷氨酸门冬氨酸)释放量的改变,进而引起分布在附近的耳蜗传入纤维产生动作电位,传向听觉高级枢,产生听觉。至于内毛细胞和外毛细胞在功能上有何不同,有人首先注意到它们所接受的传入纤维的数目有极大差异。据计算,人一侧耳蜗内毛细胞的总数约为3500个,外毛细胞则有约15000个,但来自螺旋神经节的约32000条听神经传入纤维中约有90%分布到内毛细胞的底部,这说明一个内毛细胞可接受多条传入纤维的分布,而多个外毛细胞才能接受一个传入纤维的轴突分支。因此一般认为,内毛细胞的作用是把不同频率的声音振动转变为大量分布在它们底部的传入纤维的神经冲动,向中枢传送听觉信息,而息细胞的作用近年来却发现有些特殊。有人发现毛细胞在基底膜振动和听毛受力而出现微音器电位时,此细胞可产生形体长短的快速改变,超极化引起细胞伸长,去极化引起细胞缩短,它们的形体改变因此也和外来声音振动的频率和振幅同步。据认为,外毛细胞的这种形体改变可以使所在基底膜部分原有的振动增强,亦却对行经该处的行波起放大作用,这显然使位于该部分基底膜上的内毛细胞更易受到刺激,提高了对该振动频率的敏感性。外毛细胞因膜内外电位差改变引起的机制尚不清楚,但这使得基底膜不仅仅是以固定的结构“被动”地对外界的振动产生行波,它还可以“主动”地增强行波的振动幅度。

5.5.4 听神经动作电位

听神经纤维的动作电位,是耳蜗对声音刺激一一系列反应中最后出现的电变化,是耳蜗对声音刺激进行换能和编码作用的总结果,中枢的听觉感受只能根据这些传入来引起。图9-19中的N1、N2、N3……是从整个吸神经上记录到复合动作电位,并非由单一听神经纤维的兴奋所产生。用不同频率的纯音刺激耳蝇,同时检查不同的单一听神经纤维的冲动发放情况,就可检查行波理论是否正确,也可阐明耳蜗编码作用的某些特点。仔细分析每一条听神经纤维的放电牧场生和声音频率之间的关系时,发出如果声音强度够大时,同一纤维常可对一组频率相近的纯音刺激起反应,但如果将声音强度逐渐减弱,则可找到一个纤维的最佳反应频率,即当别的刺激频率都因强度太弱而不引起动作电位时,该频率仍能引起。每一条纤维的最佳反应频率的高低,决定于该纤维末稍的基底膜上分布位置,而这一部分正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在位置。由这类实验得出的初步结论是,当某一频率的声音强度较弱时,神经信号由少数对该频率最敏感的神经纤维向中枢传递,当这一频率的声音强度增大时,除了能引起上述纤维兴奋外,还能引起更多一些其最佳反应频率与该频率相近的神经纤维也发生兴奋,使更多的纤维参加到传音的频率及其强度的行列里来,结果是由这些纤维传递的神经冲动,共同向中枢传递这一声音的频率及其强度的信息。在自然情况下,作用于人耳的声音捱牟频率和强度的变化是十分复杂的,因此基底膜的振动形式和由此而引起听神经纤维的兴奋及其组合也是十分复杂的;人耳可以区别不同音色,其基础可能亦在于此。

6 参考资料

  1. ^ [1] 中医药学名词审定委员会. 中医药学名词(2004)[M].北京:科学出版社,2005.
  2. ^ [2] 李经纬等主编.中医大词典——2版[M].北京:人民卫生出版社,2004:569.
  3. ^ [3] 高忻洙,胡玲主编.中国针灸学词典[M].南京:江苏科学技术出版社,2010:224.
  4. ^ [4] 王德鑑主编.中医耳鼻喉科学[M].上海:上海科学技术出版社,1985:6-7.
  5. ^ [5] 王德鑑主编.中医耳鼻喉科学[M].上海:上海科学技术出版社,1985:7-8.
  6. ^ [6] 王德鑑主编.中医耳鼻喉科学[M].上海:上海科学技术出版社,1985:8-9.
  7. ^ [7] 王德鑑主编.中医耳鼻喉科学[M].上海:上海科学技术出版社,1985:9-11.

古籍中的耳


耳药品说明书

相关文献

开放分类:生物学人体部位名人体器官名中医学针灸学五官中医基础理论经络学中医耳科中医耳鼻喉科学
词条banlangfengchuile合作编辑,由sun进行审核
参与评价: ()

相关条目:

参与讨论
  • 评论总管
    2019/10/20 22:48:22 | #0
    欢迎您对耳进行讨论。您发表的观点可以包括咨询、探讨、质疑、材料补充等学术性的内容。
    我们不欢迎的内容包括政治话题、广告、垃圾链接等。请您参与讨论时遵守中国相关法律法规。
抱歉,功能升级中,暂停讨论
特别提示:本文内容仅供初步参考,难免存在疏漏、错误等情况,请您核实后再引用。对于用药、诊疗等医学专业内容,建议您直接咨询医生,以免错误用药或延误病情,本站内容不构成对您的任何建议、指导。

本页最后修订于 2019年1月23日 星期三 12:43:27 (GMT+08:00)
关于医学百科 | 隐私政策 | 免责声明
京ICP备13001845号
互联网药品信息服务资格证书:(京)-非经营性-2018-0290号

京公网安备 11011302001366号


链接及网站事务请与Email:联系 编辑QQ群:8511895 (不接受疾病咨询)
2019/10/20 22:48:23